Dina-notat no. 66 KVL, feb. 1998

Biomodeller
Statusrapport, efterår 97

Jesper Jørgensen og Jens Christian Larsen
Den Kongelige Veterinær- og Landbohøjskole
Institut for Matematik og Fysik
Thorvaldsensvej 40,
1871 Frederiksberg C

Februar 1998

Indledning

Dette er den tredje rapport om undervisningsprojektet Biomodeller, der startede i januar 1997 og løber til udgangen af 1999. Projektet er finansieret af Undervisningsministeriet og KVL i fællesskab, med ca. halvdelen hver. Vi beskriver forløbet af projektets anden periode, efteråret 1997, og omtaler de konklusioner, der allerede nu kan drages. I perioden blev kurset Biomodeller G afholdt.

Rapporten udsendes i Dina-serien og er skrevet i samarbejde med Biomodelgruppen, som varetager projekt. Gruppen består p.t. af:

Kurset Biomodeller G i efterårssemestret 1997

Biomodeller G er blevet afholdt for første gang i efteråret 1997. Kurset kan vælges af studerende på grunduddannelsen, som har bestået Matematisk grundkursus og Statistisk grundkursus.

Sideløbende med kurset er der afholdt møder i Biomodelgruppen for at evaluere kursets forløb og bistå lærerne med råd og synspunkter. Ialt blev det til fire sådanne møder, som viste sig meget udbytterige for lærerne.

Et hovedformål med kurset Biomodeller G er at sætte de studerende i stand til at opstille og analysere matematiske modeller fra biologi - bredt forstået, men især med henblik på, hvad der ligger inden for KVLs fagområder.

Kurset var i denne første version udformet med følgende fordeling af forelæsninger, øvelser og projektarbejde:

Følgende stof er gennemgået:

Matematik:

Models in biology, growth of populations, linear differential equations, linear algebra, a model for the time evolution of a forest, a mathematical model for the growth and respiration of plants.

Maple:

Introduktion til Maple: funktion, mængde, liste, sekvens, funktionerne op, lhs, rhs, map, subs, differentialligningsløsning, ligningsløsning, integration, differentiation, plotning. Uddybning af udvalgte emner samt indføring i brug af Maple-pakker, specielt statistikpakken med illustration af lineær regression, polynomiel regression og logistisk regression. Grundig omtale af faseportrætter, med fokus på kommandoerne DEplot, phaseportrait, fieldplot og dfieldplot til belysning af biologiske modeller fra kursets matematiske pensum. Sluttelig en gennemgang af elementær programmering i Maple, indeholdende bl.a.\ if-kommandoen, for- og while-løkker, procedurer, lokale og globale variable, ind- og udlæsning.

Hjemmeopgaver:

Der blev stillet 5 sæt opgaver i ovennævnte matematikpensum. Sæt 1 opfriskede stof fra Matematisk Grundkursus, mens sæt 2-5 testede og indøvede færdigheder i at løse differentialligninger, udføre lineær algebra og tegne faseportrætter.

Øvelser i Maple:

  1. øvelse: Løsning ved brug af Maple af elementære matematikopgaver, bl.a. det første sæt hjemmeopgaver.
  2. øvelse: Statistikpakken i Maple.
  3. øvelse: Lineær algebra. Faseportrætter.
  4. øvelse: Differentialligninger.
  5. øvelse: Programmering i Maple.

Som læsestof blev der brugt noter i matematik og i Maple, skrevet af lærerne, jfr. Appendix A. Noterne findes på WWW (World Wide Web) adressen

http://www.matfys.kvl.dk/biomodel/biomodeller-G/notes

Projektdelen

Den fælles undervisning varede til 8. oktober, altså til ca.\ midt i kurset. Tidligt i forløbet blev de studerende opfordret til at vælge projekter, som skulle udarbejdes i kursets sidste del. Man kunne arbejde enten enkeltvis eller nogle få sammen i en gruppe. Der blev etableret i alt 8 projekter, hvoraf 5 med en enkelt deltager, mens 2 havde to deltagere og 1 havde tre. Alle de tolv involverede studerende gennemførte kurset.

Her er en oversigt over de otte projekter:

  1. Enzymkinetik ( Biomodel project in enzyme kinetics. )

    Den simpleste enzymkatalyserede reaktion er af formen

    displaymath419

    hvor E er enzymet, S er substratet, ES er et kompleks, og P er produktet. For denne reaktion er der udledt den såkaldte Mikaelis-Menten kinetik; den approksimerer de eksakte differentialligninger, hvorved det bliver muligt at bestemme reaktionskonstanten i reaktionen

    displaymath421

    Man er dermed i stand til at vurdere den hastighed, hvormed produktet dannes. Imidlertid er Mikaelis-Menten kinetikken som nævnt kun en approksimation, og den er ikke altid tilstrækkelig nøjagtig. Projektets formål var netop at undersøge, hvornår approksimationen holder.

    Projektet var led i et samarbejde med professor Rogert Bauer, IMF og lektor Morten Bjerrum, Kemisk Institut. I projektet indgik forsøgsresultater fra laboratoriearbejde udført under Rogert Bauers ledelse.

  2. Membrantransport.

    Når kemiske forbindelser skal transporteres ind i en celle, foregår det ved, at substratet bindes til et protein. Dette kompleks er i stand til at passere cellemembranen, hvorefter substratet frigøres inde i cellen.

    Grundlaget for projektet var en artikel fra Journal of Theoretical Biology (1995), 177, p. 171-179, som den studerende selv havde fundet. Artiklen behandler reaktionssystemet

    displaymath423

    displaymath425

    displaymath427

    displaymath429

    Her er X substratet, Z, tex2html_wrap_inline435 , tex2html_wrap_inline437 og tex2html_wrap_inline439 er fire bindingsproteiner, R en membrankomponent og tex2html_wrap_inline443 det frigivne substrat. Denne reaktionsmekanisme optræder ved maltosetransport.

    I artiklen blev der udledt en metode til at bestemme reaktionskonstanten i den sidste af ovenstående reaktioner på basis af forsøgsresultater. Ligevægt i den første reaktion indtræder meget hurtigt, således at ligevægtskoncentrationerne fra denne reaktion kan bruges som startbetingelser for de tre øvrige. Formlerne for ligevægtskoncentrationerne i de sidste tre reaktioner giver umiddelbart en formel for den hastighed, hvormed tex2html_wrap_inline443 frigives. Denne formel blev brugt som basis for regression på måleresultaterne fra de eksperimenter, som er omtalt i artiklen. I projektet udledtes ovennævnte formel, og der blev gennemført eksperimenter med numerisk løsning af de eksakte differentialligninger for de fire reaktioner samt de to systemer, der fremkommer ved at betragte henholdsvis første reaktion for sig og de sidste tre reaktioner for sig.

  3. Mikrobiel vækst i kemostat.

    Når der dyrkes mikroorganismer i en kemostat, kan man benytte differentialligningerne

    displaymath447

    til at beskrive det tidslige forløb af dyrkningen. Her er S koncentrationen af substratet. Dette kan ikke umiddelbart optages af mikroorganismen og må derfor omdannes til et produkt, som kan optages af mikroorganismen. I ligningerne angiver P og X koncentrationerne af henholdsvis produktet og mikroorganismen. Endvidere betegner F(S) produktionshastigheden af P; denne hastighed er en funktion af substratkoncentrationen S. Ligeledes er Q(P) væksthastigheden for mikroorganismen som funktion af P, mens tex2html_wrap_inline465 er tilledningsraten for substratet, og D er fortyndingshastigheden.

    I projektet blev disse differentialligninger undersøgt. De kan reduceres til et system i to dimensioner, og det bliver muligt at drage slutninger om, hvordan man bedst tilrettelægger en produktion af mikroorganismer.

    Foruden den simple situation med en enkelt organisme blev også et større system med to konkurrerende mikroorganismer betragtet. Det blev undersøgt, hvorvidt sameksistens var mulig.

    Projektet baserede sig på en artikel i Journal of Mathematical Biology, 1992, 31, p. 1 - 23.

  4. Carbonbalance-model for trævækst.

    Grundlaget for dette projekt var en artikel i tidsskriftet Forest Science 43 (1) 1997, p. 7 - 24, omhandlende en model for vækst af skovfyr.

    Modellen har fire variable: Hs, Wf, Hc og N. Her er Hs stammehøjden, Wf er tørvægten af kronen, Hc er højden af kronen, og N er tætheden af træerne (antal pr.\ arealenhed). Der opstilles et system af differentialligninger for de fire variable; i systemet indgår ca. 20 konstanter, hvis værdier forfatterne har bestemt empirisk og angivet i artiklen.

    Indledningsvis blev modellen indtastet i Maple, og der blev eksperimenteret med numerisk løsning af differentialligningerne. I artiklen forelå resultater af en del kørsler med modellen samt diverse sammnenligninger med målinger på forskellige skove. Disse måleresultater blev reproduceret i projektet på tilfredsstillende måde, og herefter påbegyndte de studerende en tilpasning af modellen til dansk rødgran.

  5. Kontrolteori.

    Som grundlag for dette projekt brugtes Pontryagins monografi: ``The Mathematical Theory of Optimal Processes'', Sydsæters lærebog i Matematisk analyse samt en artikel af Connie Nielsen: ``A dynamic farm optimization problem - planning investment and demand for labor.''

    Indledningsvis blev Pontryagins maksimumprincip anvendt på et simpelt modeleksempel.

    displaymath469

    Her er u kontrolvariablen og x=(x1,x2) tilstandsvariablene. Der blev udfærdiget en Maple kode, som numerisk verificerede, at den optimale sti, som Pontryagins maksimumprincip gav, virkelig var optimal.

    Herefter udledtes resultaterne i Connie Nielsens artikel, som bruger Pontryagins maksimumprincip på et optimeringsproblem fra landbruget.

  6. Vandbalancemodel.

    Formålet med dette projekt var at opstille en vandbalancemodel for en mark i Maple. Modellen, der bygger på modellen Markvand, kan give vejledning om, hvornår der bør vandes. Det sker ud fra beregninger af, hvordan vandindholdet i jorden er til et givet tidspunkt, på en bestemt lokalitet med en bestemt afgrøde.

    Det matematiske materiale opstillet i Maple stammer fra rapporten: Beretning nr. S 2113 fra Statens Planteavlsforsøg, Foulum: Udvikling og validering af modellen Markvand til vandingsstyring i landbruget. Projektet involverede en hel del ``rigtig programmering'' i Maple.

  7. Beslutningsstøtte.

    Projektet undersøger, om det er muligt at bruge multipel regression til beslutningsstøtte, f.eks. ved køb af en PC. Et program blev udviklet, der først præsenterer brugeren for et udpluk af produkter (PC'er) med information om pris, hastighed af processor, størrelse af RAM, harddisk, etc. Brugeren skal herefter give karakter til produkterne ud fra, hvor godt hun/han synes om disse. Når dette er sket, beregner programmet en evalueringsfunktion, som efterfølgende bliver brugt til at sortere alle produkterne - også dem, brugeren ikke blev gjort bekendt med. De sorterede produkter bliver til sidst præsenteret for brugeren med de ``bedste'' først, dvs. dem, som evalueringsfunktionen tillagde størst værdi.

Evaluering

Til brug for evaluering af kurset blev de studerende bedt om at udfylde et spørgeskema ved afslutningen af kurset. Desuden blev der afholdt en diskussionsrunde i forbindelse med slutseminaret.

Spørgeskemaet

De studerende skulle ved afkrydsning svare på følgende:

og blev endvidere bedt om at vurdere følgende punkter (på ``essay''-form):

Der var generelt stor tilfredshed med kurset, som man fandt, levede op til forventningerne (besvarelser: nogenlunde, ja og tilfulde). Der var en tendens til, at de studerende fandt matematik-delen mindre relevant, men Maple-delen meget relevant. Specielt syntes de fleste, at matematikopgaverne var mindre relevante, men samtidig fandt de, der havde denne holdning, også at opgaverne var for lette. De fleste vurderede deres tidsforbrug som passende. Der var derimod delte meninger, om kurset havde det rette biologiske indhold; nogle mente, at der var for lidt, andre at der var for meget.

Generelt var vurderingen af kurset, at det har været godt. Med hensyn til om pensum var dækkende for projektdelen, mente nogle, at det ikke var tilfældet, men også at det ikke er muligt at få alt, hvad der kan blive behov for, med i pensum. En syntes, at der bør lægges mere vægt på Maple, og at man så kan stille krav om større forudsætninger i matematik. Alle var positive over for at bruge Maple som element i de videregående matematikkurser på KVL, så længe man ikke nedprioriterer ``håndarbejdet''. En mente, at tidspunktet for øvelserne bør lægges fast på forhånd. En efterlyste mere generel modelteori i kurset.

Mundtlig evaluering

Mange af de holdninger, der blev markeret her, svarede til resultatet af spørgeskemaundersøgelsen. Blandt de nye synspunkter, der fremkom ved den mundtlige diskussion, skal nævnes følgende:

Desuden var der delte meninger om, hvorvidt det er en god ide at lave Biomodeller G om til et 3 ugers kursus. En del var imod; andre mente, at ideen bør prøves, men at det vil kræve en meget fast struktur, og at faste projektforslag da bør foreligge til alle fagområder ved kursets start. En del af disse punkter er taget til efterretning, bl.a. forsøger vi os nu med to projektfremlæggelser på Biomodeller O i år, og vi vil udlevere en beskrivelse af, hvad et projekt skal indeholde. Desuden er de nye noter konverteret til Latex og redigeret, hvorved der bl.a. er tilføjet en indholdsfortegnelse og et stikordsregister. Også vores WWW strategi, som vi nu mener generelt fungerede ganske godt, er strammet en smule op.

Status over ideer nævnt i projektbeskrivelsen

I dette afsnit gør vi status over nogle ideer, som er omtalt i projektbeskrivelsen [1], men som i det væsentlige endnu ikke er taget op. At ideerne ikke er afprøvet endnu, betyder ikke nødvendigvis, at der allerede på nuværende tidspunkt i projektforløbet burde være arbejdet med dem, men vi nævner dem for at understrege, at vi stadig anser dem for at være vigtige. Det drejer sig om følgende:

Konklusion

Som helhed må vi nå til det resultat, at den første udgave af Biomodeller G har været en succes, ligesom tilfældet var med Biomodeller O i foråret 1997. De studerende har været tilfredse, og det er desuden vores klare opfattelse, at kvaliteten af deres rapporter har været over al forventning. Desuden har vi opnået en lang række erfaringer, der kan bruges videre frem i projektet.

Maple som værktøj

I almindelighed var der de samme erfaringer med brug af Maple på Biomodeller G som på Biomodeller O i foråret 1997. Maple fungerede som et udmærket værktøj. Specielt var Maple godt under indlæringsfasen, hvor systemet hjalp de studerende til at forstå det matematiske pensum. Til gengæld viste Maple sig knap så velegnet til løsning af nogle af de studerendes problemer under projektfasen. I et tilfælde var problemet så komplekst, at de studerende i gruppen ikke kunne få Maple til at løse problemet (numerisk).

Men ellers må vi ud fra både egne og de studerendes erfaringer med Maple konkludere, at der er basis for at forsøge Maple udnyttet i andre matematikkurser på KVL.

Mere biologisk indhold i kurset

At der formentlig er for lidt biologisk indhold i begge de to biomodel-kurser, er et problem, som allerede blev påpeget af de studerende på Biomodeller O. Vi har søgt at afbøde det på Biomodeller G ved at gennemgå projektemner fra Biomodeller O, og det så ud til at lykkes nogenlunde. De studerendes holdning er i nogen grad den, at de er mest optaget af deres eget faglige interesseområdes biologi, og det kan gøre det vanskeligt at give kurset et biologisk indhold, som alle finder tilstrækkelig relevant.

Ændrede krav om forudsætninger.

Umiddelbart ser vi ikke noget behov for at ændre på kravene om forudsætninger til kurset. Et minimum bør være Matematisk grundkursus og muligvis også Statistisk grundkursus, men at øge kravene med f.eks. andre matematikkurser vil være problematisk, da kurset skal tages på grunduddannelsen, og man med flere krav kunne komme til at udelukke for mange fra at tage kurset.

Mere integration af WWW og e-mail i undervisningen.

I forhold til Biomodeller O (der i 1997 blev betegnet Biomodeller K) blev WWW og e-mail brugt i større udstrækning. Det kan tildels skyldes, at alle deltagerne allerede fra starten af kurset havde en konto (e-mail og hjemmekatalog) hos DSR, men også en målrettet indsats fra kursets start, hvor de studerende blev bedt om at udføre en lille opgave, der involverede brug af WWW og e-mail. Alle rapporter blev skrevet i Maple, hvilket er et fremskridt i forhold til Biomodeller O. Alt i alt er der på dette punkt sket en positiv udvikling, og den vil vi fortsætte med at fremskynde.

Undervisningsmateriale

Matematiknoter:

  1. Models in biology
  2. The logistic equation
  3. Closer analysis of the five biomodels
  4. Second order differential equations*
  5. Linear differential equations
  6. Growth of populations
  7. Linear algebra*
  8. Differentiability*
  9. Vector fields in three dimensions
  10. Solution of linear first order partial differential equations*
  11. The Newton-Raphson method*
  12. The implicit function theorem*
  13. Transformation to polar coordinates*
  14. Transformation and solution of partial differential equations*
  15. A model for the time evolution of a forest
  16. A mathematical model for the growth and respiration of plants
  17. Examples from chemistry*
  18. The dynamics of a semi arid savanna
  19. Second order partial differential equations
  20. Determination of parameters in differential equations*
  21. Determining parameters in differential equations*

*) indgår ikke i pensum.

Maple noter:

  1. A Short Introduction to Maple, 16 sider
  2. Differential Equations, 6 sider
  3. Regression and the Method of Least Squares, 12 sider
  4. Linear Algebra, 5 sider
  5. Linear Differential Equations, 6 sider
  6. Programming in Maple, 10 sider
  7. Adding Text to Graphs*

*) indgår ikke i pensum.

Referencer:

[1] Mogens Flensted-Jensen og Poul Einer Hansen: Biomodeller -- Et undervisningsprojekt, Dina Notat No. 54, September 1996.

[2] Jesper Jørgensen og Jens Chr. Larsen: Biomodeller -- Statusrapport forår 97, Dina Notat No. 59, Maj 1997.

About this document ...

Biomodeller
Statusrapport, efterår 97

This document was generated using the LaTeX2HTML translator Version 96.1 (Feb 5, 1996) Copyright © 1993, 1994, 1995, 1996, Nikos Drakos, Computer Based Learning Unit, University of Leeds.

The command line arguments were:
latex2html -split 0 -no_navigation main.tex.

The translation was initiated by Jesper Jørgensen on Tue Oct 20 11:53:14 MET DST 1998


Jesper Jørgensen
Tue Oct 20 11:53:14 MET DST 1998